植物葉綠素的合成以及新陳代謝
葉綠素是綠色植物葉綠體內參與光合作用的重要色素, 在光合作用的能量捕獲及能量傳遞中起著重要作用。植物在發育過程中受到多種因素的影響, 光照、溫度以及逆境等外界因素與核基因組、質體基因組所組成的內在因素之間相互作用。其中, 光照以多效性的方式調控植物的生長發育, 對葉綠體發育及Chl合成、分解代謝起主導性作用。在暗形態發生期間, 萌發的種子利用體內中的營養建立捕獲光信號的條件, 此時子葉顯著伸長並伸出土壤, 前質體也分化成白色體, 並在白色體片層結構中大量合成四吡咯化合物色素前體― 原脫植基葉綠素。
其中, 任何一個基因發生突變都有可能引起 Chl 含量的變化, 從而表現為各種葉色異常甚至導致植株死亡, 最終引起光合效率的變化, 造成作物減產。目前, 隨著世界人口的持續增長, 特別是隨著氣候幹旱和自然災害的頻繁發生, 光合效率的提高已經成為作物育種的重要目標。近年來, 科學家們對該領域進行了大量廣泛而深入的研究, 鑒定出大量的Chl相關基因。
在葉片衰老過程中 Chl 被不斷分解, 原有的類胡蘿卜素暴露出來而使葉片黃化, 這是一個從老的組織回收營養的主動過程。在正常生長發育的植物中, 大部分Chl存在於葉片的蛋白質複合體中, 而以自由形式存在的Chl會對細胞造成光氧化損傷。為了避免自由態 Chl 及其有色代謝產物對細胞造成光氧化損傷, 植物細胞必須快速降解這些物質。此外, Chl a 水解後形成的 Chilide a 可以通過 Chl b 合成途徑合成 Chl b。Chl a 和 Chl b 之間的相互轉化稱為“葉綠素循環”, 在不同生理條件下調控 Chl a/b 比值過程中起重要作用。
植物葉綠體含有約3000多種蛋白, 隻有 100 種左右是由葉綠體自身編碼, 其餘大部分由核基因編碼。這些蛋白在細胞質中翻譯, 隨後轉運到葉綠體中。由於光合作用蛋白複合體是由葉綠體和細胞核共同編碼的多亞基構成, 所以核基因組與質體基因組之間協調表達對於正確的葉綠體生物合成和維持是非常重要的。最近幾年的研究證實, 核基因組與葉綠體基因組之間存在多種信號反饋途徑, 葉綠體借此調控一係列核基因, 其中大部分調控涉及光合作用的葉綠體定位蛋白。在這些反饋途徑中研究的較為清楚的是Chl合成中間產物以及四吡咯化合物合成相關蛋白所參與的信號反饋途徑。中國糧油儀器網 http://www.98fo.cn/



